8-24-2017 Last update

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ニコチンアミドアデニンジヌクレオチド NAD（窒素原子が正電荷をもっているため NAD⁺ とも表記されるが，両者は同じものである）は，多くの酸化還元反応に関わる補酵素の一種である（4）。

下の図（3）のように，窒素環の部分で 1 個の水素原子と 2 個の e^- を受け取る ことができる。したがって，水素原子をある分子から引き抜くような反応で補酵素となる。格言集 にある通り 「水素原子を受け取ったら還元」なので，これは「ある分子の酸化反応」であり，この反応を通じて NAD⁺ は NADH に還元されることになる。NAD⁺ は酸化型，NADH は還元型と呼ばれる。 

• 動物は，炭素原子 C を含む食事を酸化してエネルギーを得る。
• 言い換えれば，「酸素が還元される」→「食べ物のもつ e^- が酸素に渡される」ということ。
• 直接渡すと，これは「燃焼」である。反応が激しすぎる。
• したがって，動物は多くの段階を経てゆっくりと e^- を酸素に渡している。
• この e^- の運搬を仲介するものの一つが  NAD⁺ である。

NAD⁺ の関わる基本的反応は，

R-CH(OH)-R + NAD⁺ -> R-(C=O)-R + NADH + H⁺

である。2 つのプロトンが基質から失われ，一つは NAD⁺ に移行して NADH となる。この際，2 個の電子も NADH に移る。1 つのプロトンは H⁺ として周辺に放出される（5）。

> 解糖系では，1 分子のグルコースから 2 分子の NADH が生じる。

> ピルビン酸を乳酸にする反応は，ピルビン酸 1 分子あたり 1 分子の NADH を消費する。

: グルコースからは 2 分子のピルビン酸が生じるので，これはグルコース 1 分子あたり 2 分子に相当。

: つまり，グルコースが全て乳酸になるような理想的な嫌気条件下では，NADH は生じないことになる。

解糖系で NADH が生じる反応は，「6. GAPのリン酸化」である。

解糖の過程でグルコースはアルドラーゼの作用でグリセルアルデヒド-3-リン酸（GAP）およびジヒドロキシアセトンリン酸（DHAP）2 つに開裂し，DHAP は GAP に異性化される。つまり，1 分子のグルコースから 2 分子の GAP が生じる。NADH は，GAP によって NAD が還元されることで生じるため，1 分子のグルコースから 2 分子作られることになる。

TCA 回路 では，1 分子のアセチル CoA で 3 分子の NAD⁺ が NADH に還元される。詳細は TCA 回路のページを参照のこと。

NADH は呼吸鎖 respiratory chain に輸送され，水素原子は最終的に NADH から酸素に受け渡されて ATP と水を生じる。NAD⁺ は TCA 回路で再利用される。

> 刺激後に神経で NADH が急減し，その直後に astrocyte で急増する。後者は嫌気的解糖による（1R）。

1. Kasischke et al. 2004a. Neural activity triggers neuronal oxidative metabolism followed by astrocytic glycolysis. Science 305, 99-103.
2. "NAD+ phys" by NEUROtiker - 投稿者自身による作品. Licensed under パブリック・ドメイン via ウィキメディア・コモンズ.
3. "NAD- to NADH". Licensed under GFDL via Wikipedia.
4. 岩波理化学辞典 第 4 版.